【轉貼】~有關"DNA"~基本概念~

[~HuLi~ 10]

一、遺傳物質的真命天子是誰？

基因位於染色體上，而染色體是由蛋白質與DNA所組成，所以DNA與蛋白質究竟何者為遺傳物質，引起科學家很大的興趣。由於蛋白質是由20種胺基酸組成，而DNA只是由4種核甘酸組成，顯然蛋白質比DNA複雜得多；同時，染色體上蛋白質的含量遠多於DNA，所以在二十世紀初，一般科學家都認為蛋白質是遺傳物質，而DNA只是輔助基因的複製與表現而已。

但是隨後一連串的證據顯示，DNA才是真正的遺傳物質。

1928年，葛利非斯發現，將致死型肺炎雙球菌用熱殺死，然後和毒性較弱的變種肺炎雙球菌一同注射進老鼠中，結果發現老鼠會生病死亡，而且可以在病鼠身上，發現活的致死型肺炎雙球菌。當時葛利非斯認為，毒性較弱的變種細菌，會將已死亡的致死型肺炎雙球菌的遺傳物質，吸收進來，而轉變成致死型細菌。他稱這種作用為「轉型作用」。

1944年，艾佛瑞和他的同事，想找出葛利非斯的實驗中，誘發細菌轉型的遺傳物質尤竟是誰。他將致死型肺炎雙菌分解成蛋白質、DNA、脂肪、醣……等成分，一一測試何者能誘發毒性較弱的變種肺炎菌發生轉型，結果發現只有DNA能誘發轉型，而且如果加入能水解DNA的酵素，轉型作用就不會發生，這個證據很明顯地證明了DNA是遺傳物質。

1952年，賀西和蔡斯利用放射性元素分別標定不同噬菌體的蛋白質外殼與DNA，再分別讓它們感染細菌，結果發現被標定DNA的噬菌體，在感染細菌時DNA可以進入細菌體內，而且產生出來的噬菌體子代DNA還有相當高的放射性；而標定蛋白質外殼的噬菌體，在感染細菌時會將蛋白質外殼留在細菌外，顯然說明了蛋白質外殼的作用只是感染細菌，讓DNA能順利進入細菌中而已，真正的遺傳物質是DNA。

二、DNA的結構

DNA，全名「去氧核醣核酸」，是屬於核酸的一種，原來是發現存在於細胞核中的酸性物質，因而得名。但是後來又發現另一種不同的核酸，稱為「核醣核酸」，兩者的結構大同小異，因此才根據它們結構上的不同，分別取名為「去氧核醣核酸」與「核醣核酸」，英文縮寫分別為DNA與RNA。

DNA是由4種不同的核甘酸所組成，核甘酸則是由磷酸、核醣與鹼基所組成。基本上，組成各種核甘酸的磷酸與核醣是相同的，而不同的鹼基，就造就了不同的核甘酸。鹼基分成4種，分別是腺嘌呤、鳥糞嘌呤、胸腺嘧啶、胞嘧啶，它們的代號分別是A、G、T、C。

當鹼基、核醣與磷酸結合在一起，就形成了核甘酸，而核甘酸是合成DNA的基本單位。根據磷酸原子團數目的不同，核甘酸又可分為「單磷酸核甘酸」、「雙磷酸核甘酸」與「三磷酸核甘酸」，分別在細胞中扮演著不同的生理角色。磷酸原子團的數目愈多，核甘酸所含有的能量愈高，DNA的合成就是利用三磷酸核甘酸中所含有的能量進行的。

一個個的核甘酸結合起來，就形成了DNA骨架。

我們的基因，就是以鹼基排列順序所形成的密碼，記載在DNA裡。

4種不同的鹼基之間，由於化學性質的緣故，腺嘌呤與胸腺嘧啶有較穩定的吸引力，會彼此配對；而鳥糞嘌呤與胞嘧啶之間也有較穩定的吸引力，會彼此配對，所以在DNA的結構中，會因為這種鹼基與鹼基之間的吸引力，使得兩股DNA會互相吸引，而形成雙股的結構。而這種結構，在自然界會自動形成螺旋形，所以一般又稱為雙股螺旋，這個DNA結構，於1953年由華生與克里克兩位所提出。DNA再與蛋白質纏繞在一起，就可以形成染色體。

三、DNA的複製

自從1953年華生和克里克兩位提出DNA的結構是雙股螺旋之後，DNA如何自我複製之謎，總算是逐漸揭露在人們的面前。

由於鹼基的排列順序就是基因的密碼，所以DNA的複製，最重要的就是要能將鹼基的排列順序忠實地複製出來。

在雙股DNA結構中，由於A會與T配對，而G會與C配對，所以如果其中一股DNA的鹼基序列是5’-GGAATTCTTAA-3’，那麼另一股DNA一定就會是3’-CCTTAAGAATT-5’(其中，5’與3’表示DNA的方向，而兩股DNA在形成螺旋時，一定是反向的)。

所以當我們解開DNA的雙股螺旋結構時，只要讀其中一股DNA的序列時，就可以知道另一股DNA的序列，在細胞中複製DNA時，也是利用相同的道理。當DNA聚合酉每 (這是一種蛋白質，請將它當作是合成DNA的工人)讀到其中一股DNA序列時，它會找出相對應的核甘酸，合成對應的DNA。

而被當作正本讀取的DNA，我們稱它為「模板」。我們可以發現，新生成的雙股DNA中，總是有一股是原來的模板，一股是新合成的。

四、基因表現(一)─轉錄

基因是如何由DNA上的鹼基序列密碼，變成我們身體的各個部分、各種代謝作用的進行呢？

根據克里克先生所提出的「中心教條」，認為DNA會經過轉錄作用而製造出RNA，RNA再經過轉譯作用製造出蛋白質，而蛋白質有酵素的作用，能夠催化我們身體裡各種代謝作用及合成作用的進行。

其中由DNA製造出RNA的過程，就稱為「轉錄」。

RNA，又稱「核醣核酸」，與DNA在結構上是大同小異，不同的地方有兩點，一個是核醣，DNA所使用的核醣與RNA所使用的核醣在結構上差了一個氧，這也就是DNA被稱為「去氧核醣核酸」，RNA被稱為「核醣核酸」的緣故。

RNA與DNA的另一個差別，在於所使用的核甘酸的鹼基，其中腺嘌呤、鳥糞嘌呤(G)、胞嘧啶©，RNA也有使用，但是在RNA中，胸腺嘧啶(T)則被尿嘧啶(U)所取代，雖然如此，胸腺嘧啶和尿嘧啶的結構還是非常相似，所以尿嘧啶與腺嘌呤之間也是有穩定的吸引力存在。

由於形成雙螺旋的兩股DNA彼此互補，其中一股的鹼基序列記載著我們的基因密碼，我們稱為「密碼股」，另一股內容與密碼股互補的稱為「模板股」，是合成RNA時用來作為模板使用的。

轉錄的進行，是由RNA聚合酉每 (這也是一種蛋白質，就把它當作是合成RNA的工人亦可)所執行，當某基因要表現時，RNA聚合酉每 會先與記載著基因密碼的DNA序列結合，解開DNA的雙股螺旋結構後，以模板股DNA為模板，依著密碼序列將正確的核甘酸接上去，合成正確的RNA。

所以，若有一段DNA序列為5’-GCAACTTACCGAT-3’，則其互補的模板股DNA即為3’-CGTTGAATGGCTA-5’，而根據模板股所合成的RNA序列即為5’-GCAACUUACCGAU-3’。請注意，在DNA複製時，兩股DNA都是模板，用來合成新的DNA；而RNA合成(就是轉錄作用)時，只有一股DNA可當作模板。

五、基因表現(二)─轉譯

當RNA合成之後，會由細胞核中被送到細胞質中。在細胞質中，會被核醣體攔劫，開始依RNA上的密碼進行蛋白質的合成。

核醣體會將RNA上的鹼基序列，區分為三個一組，將每組對應到一個胺基酸，一個個胺基酸被連接起來，就形成了蛋白質。部分新合成的蛋白質再經由內質網送到它工作的崗位，就可以執行它的工作，推動細胞中的各項代謝或合成。

六、基因表現的控制

基因的表現，是受到嚴格的監控的。如果基因的表現失去控制，細胞就會發生病變(例如：癌症)。

所謂基因表現的控制，意思就是指，如何在適當的時候，讓適當的基因表現。

以下，我們以最著名的大腸桿菌的乳糖操作組(幾個與乳糖代謝相關基因的組合)，來作為說明基因表現控制的一個實例：

在環境中缺乏乳糖時，大腸桿菌是不會製造消化乳糖的酵素，可是當大腸桿菌所處的環境中被添加大量乳糖時，大腸桿菌會一反常態地製造出消化、利用乳糖的酵素，有效地將環境中的乳糖當作食物來源。

大腸桿菌是如何做這精密的調控呢？

原來，大腸桿菌消化、利用乳糖的相關基因，是排列成如圖的形式：

其中i表示調控基因，p是RNA聚合酉每 所結合的位置，稱為「啟動序列」，o是「操作序列」，z、y、a分別是利用乳糖的酵素基因。

調控基因i所製造出來的蛋白質稱為「抑制蛋白」，它會與DNA上操作序列o相結合，干擾RNA聚合酉每 與啟動序列p的結合，因而使得基因z、y、a都無法表現。

由於抑制蛋白與乳糖有很強的結合力，當環境中有大量的乳糖存在時，乳糖會與抑制蛋白結合，使抑制蛋白失去作用，這時操作序列上再也沒有阻礙了，RNA聚合酉每 就可以順利地結合在啟動序列上，將基因z、y、a給轉錄出來，合成代謝乳糖的酵素。

當環境中的乳糖都消耗殆盡，抑制蛋白不再遇到乳糖的結合，於是抑制蛋白會重新結合到操作序列上，結果基因z、y、a再度被關閉，不再表現。

七、基因突變

基因突變，其實就是DNA上的鹼基序列發生改變，於是遺傳密碼發生變化，突變就產生了。

經過紫外線、化學藥品……等的處理，都可能造成DNA的鹼基序列發生改變。舉例來說，胞嘧啶在亞硝酸的作用之下，會變成尿嘧啶，使得原本是CG配對的遺傳密碼，轉變成UA配對，再經過修補後，就變成TA配對了，於是就發生變化了。同理，經亞硝酸的作用後的腺嘌呤，也會變得能與胞嘧啶配對。

除了環境的影響之外，DNA鹼基序列本身也會自發性的發生變化，只是機率比較低而已。

麥克林桃女士於1940年代發現有一種基因，會不斷地改變它所存在的位置，也可以在複製自己之後，再插入別的位置。這種基因，俗稱「跳躍基因」(正式名稱為轉位因子)。

當這種跳躍基因插入別的基因中時，也會使那個被插入的基因失去作用，因而引發基因的突變。

麥克林桃在1951年發表關於玉米轉位因子的文章後，並不受到科學界的重視，一方面傳統遺傳學在那時慢慢勢微，另一方面當時的科學家不相信基因會從一個位置跳躍到另一個位置。1960年以後，基因的跳躍現象才在細菌體內被發現，但是真核生物體中會有這種基因跳躍的現象嗎？直到1978年，科學界才完全相信關於麥克林桃的報告是正確的，麥克林桃也終於在1983年得到諾貝爾獎，距離麥克林桃第一次發表轉位因子的文章，相隔了32年。(請參考《玉米田裡的先知》，天下文化出版)

參考資料

http://residence.educities.edu.tw/mendel/ch4.htm

[第 0 號好人卡 10]

對我的社團專題演講很有用 多謝你啦